Kiseonik (O₂) je najzastupljeniji elemenat u biosferi i ljudskom telu (približno 65 masenih %). Nastao je kao nusprodukt biljnog metabolizma. U atmosferi preovlađuje dvoatomski molekul kiseonika, a pojavio se pre otprilike 2 milijarde godina čime je omogućen razvoj aerobnih organizama. Unazad 540 miliona godina porast koncentracije kiseonika u atmosferi je definitivno omogućio raznolikost živih organizama i potpuni energetski konfor. Kiseonik je bez boje, mirisa i ukusa, nije zapaljiv, ne gori ali potpomaže gorenje i nije eksplozivan. Uloga kiseonika u aerobnim organizmima je da uz pomoć niza intracelularnih oksidacionih enzima oksidiše hranljive supstance u procesu metaboličke razgradnje do CO₂ i H₂O uz oslobađanje energije. Tako dobijena energija se delimično troši za transport H+ jona iz intracelularnog prostora na spoljašnju stranu ćelijske membrane (aktivni transport), delimično kao toplota, a delimično skladišti kao hemijska energija u obliku adenozintrifosfata (ATP) koji je energetska moneta organizma za sve biohemijske reakcije. Kiseonik je oksidacioni elemenat i terminalni akceptor vodonika. Kiseonik je u atmosferi zastupljen sa približno 21%. Parcijalni pritisak kiseonika PO₂ = 0,21 ATA (apsolutna atmosfera), ili 160 mmHg na pritisku od 1 atmosfere. Optimalne vrednosti parcijalnog pritiska udahnutog kiseonika kreću se od 0,16-0,60 ATA (120 mmHg do 460 mmHg). PO₂ ispod 120 mmHg je zona opasne hipoksije (nedostatka kiseonika). Dalji pad PO₂ ozbiljno ugrožava životne funkcije čoveka, dovodeći do iznenadnog gubitka svesti kada je ispod 0,10 ATA (76 mmHg) i smrti ako padne ispod 0,07 ATA (50 mmHg). PO₂ iznad 0,60 ATA (460 mmHg) do 2,0 ATA (1500 mmHg) je zona hiperoksije koju organizam dobro podnosi u dužem vremenskom periodu.

Od plućne aveole do ćelije kao krajnjeg potrošača, kiseonik se najvećim delom prenosi hemijski vezan za hemoglobin i manjim delom rastvoren u plazmi. Procenat kiseonika u vazduhu je konstantan pa je konstantan i parcijalni pritisak (PO₂ = 0,21 ATA) na nivou mora, te je količina koja se transportuje krvlju uglavnom kostantna u uslovima mirovanja. Parcijalni pritisak kiseonika u alveolarnom vazduhu može biti smanjen boravkom ljudi na velikim visinama (konstantan procenat ali pad parcijalnog pritiska), povećanjem u uslovima boravka ljudi na velikim dubinama (kostantan procenat ali porast parcijalnog pritiska), ili u uslovima hiperbarične oksigenacije (povećan %O₂, povećan ambijentalni pritisak i višestruko povećan PO₂). Transport kroz alveolokapilarnu membranu se obavlja difuzijom i zavisi od gradijenta pritisaka i površine difuzione membrane (oko 100m²). Rastvaranje kiseonika u tečnoj fazi krvi (plazmi) je ograničeno koeficijentom rastvoljivosti za kiseonik (0,024 mlO₂/ml plazme), a količina vezanog kiseonika za hemoglobin zavisi od hemijskih karakteristika molekula hemoglobina i ograničen je brojem dostupnih hemijskih veza (može da veže 4 molekula kiseonika). Količina vezanog kiseonika za hemoglobin je apsolutno limitirana bez obzira na PO2, a količina rastvorenog kiseonika u plazmi raste sa porastom alveolarnog PO₂, shodno Henry-jevom zakonu i koeficijentu rastvorljivosti. Ukupana količina kiseonika koji se transportuje krvlju raste samo na račun rastvorenog kiseonika u plazmi. Otpuštanje kiseonika sa hemoglobina je dobro proučen, složen mehanizam i o njemi ne bismo ovde govorili. Transport kiseonika iz plazme krvne kapilare do ćelije se obavlja difuzijom i zavisi od gradijenta pritisaka. Naš stav je da plazma ima ulogu tranzicione zone, tojest kontrole količine transportovanog kiseonika od hemoglobina do krajnjeg potrošača. Činjenica je da plazma u atmosferskim uslovima normoksije može da primi jasno ograničenu količinu kiseonika, oko 0,13 mmol/L. Ukupni kapacitet plazme za kiseonik raste proporcionalno s porastom udahnutog PO₂, bilo da ga prima na nivou pluća ili iz hemoglobina na nivou kapilara. Ostaje nedovoljno razjašnjen mehanizam transporta molekula kiseonika kroz biološke membrane do citosola i ćelijskih organela, kao i transport kroz membrane ćelijskih organela, na prvom mestu mitohondrije. Prost proces difuzije rastvorenog kiseonika može biti prihvaćen samo uz konstataciju da je koeficijen rastvorljivosti kiseonika u plazmi, ekstraćelijskoj i intraćelijskoj tečnosti, suštinski kontrolni mehanizam. Recimo, povećana ćelijska potrošnja uzrokuje povećano povlačenje iz tečne faze tkiva i plazme, što onda uzrokuje povećano otpuštanje sa hemoglobina (mioglobina, neuroglobina, citoglobina). Unutrašnji milje ćelije jeste homeostatska sredina u opsegu optimalnih vrednosti, pa je tako i količina kiseonika određena u nekim granicama, a to se ne može objasniti samo difuzijom (Tabela br.2.). Naša je pretpostavka da je prenos kiseonika kroz ćelijsku membranu kontrolisan, za sada nepoznatim mehanizmima (aktivan transport kiseonika kroz specijalne kanale za kiseonik oxyporini, dr Živković), shodno ćelijskim potrebama za kiseonikom. Što znači da ćelija «diše» i menja svoju «respiraciju» prema trenutnim potrebama.

Tabela 2. Put kiseonika (idealni PO₂)

PUT KISEONIKA	PO2 - mmol/L	PO2 zavisi od
vazduh	160 mmHg	% O2 i barometarskog pritiska
alveolarni vazduh	101 mmHg	plućne ventilacije i transporta O2 kroz alveolokapilarnu membranu
arterijska cirkulacija	101 mmHg 8,97+0,13 mmol/L*	mešanja sa venskom krvi i od V/Q indexa
kapilarna cirkulacija	40 mmHg (3,56mmol/L)*
ekstra ćelijski prostor	40 mmHg (3,56mmol/L)*
mitohondrije, perioximi, endoplazmatski retikulum	4,5 mmHg-8 mmHg * 0.4-0.7 mmol/L	protoka krvi i koncentracije hemoglobina

Primedba: Arterijska cirkulacija fizički i matematički ne može da ima 101 mmHg. U tekstu će biti objašnjen naš stav o transportu kiseonika. Ova tabela se koristi u svim udžbenicima fiziologije i ovde je data kao primer zablude. PO₂ u alveolarnom vazduhu ne može biti prosto prenet u arterijsku cirkulaciju.

Ukupna količina kiseonika koja će biti dopremljena do tkiva zavisi uglavnom od kapaciteta krvi za transport kiseonika i protoka. Kiseonik se transportuje vezan za hemoglobin (Hb) u količini od 1.39ml O₂/1gr Hb i rastvoren u plazmi u količini od 0.024ml O2/ml plazme/ATA. Hemoglobin je zasićen kiseonikom 97% i može vezati još samo 3% kiseonika. Praktično hemoglobin ima konstatntni kiseonični kapacitet, bez obzira na PO₂ tako 1 L krvi ima 150gr Hb i može preneti 201 ml O₂ (oko 20 vol%). 1 L plazme može rastvoriti 24.0 ml O₂ po jednoj apsolutnoj atmosferi. S porastom PO₂ raste količina rastvorenog O₂, limitirano maksimalnim terapijskim PO₂ od 2.8 ATA ili oko 60.0 ml O₂/L plazme (oko 6 vol%). I to je sve, ali...Koliko je važan transport kiseonika rastvorenog u plazmi (u uslovima hiperbarične hiperoksije) govori podatak da ta moguća količina rastvorenog O₂ podmiruje potrebe tkiva za kiseonikom u miru.

Koliko će kiseonika biti dopremljeno ćeliji zavisi u krajnjem od metaboličkih potreba same ćelije i ćelijske potrošnje kiseonika. Put kiseonika je sledeći: eritrocit sa hemoglobinom je rezervoar O₂ iz koga se popunjava kiseonik rastvoren u plazmi shodno koeficijentu rastvorljivosti. Plazma ga difuzijom prosleđuje kroz kapilarni zid u intercelularni prostor odakle ga uzima ćelija shodno svojim potrebama. Zato se skoro nikada ne otpušta sav kiseonik iz hemoglobina (hemoglobinska rezerva kiseonika), a plazma je u kranjem regulator količine kiseonika u ekstracelularnom prostoru. Gradijent pritisaka kiseonika između kapilare (plazma) i tkiva (ekstracelularna tečnost-intracelularna tečnost) je pokretač difuzije molekula kiseonika duž puta kapilar-ćelija. Gradijent pritisaka i difuziona distanca su mera uspešne oksigenacije tkiva. Optimalni ekstracelularni (E)pO₂ je između 10 mmHg i 50 mmHg (0.89-4.45 mmol/L). U tom opsegu ćelijski autoregulacioni mehanizmi utilizacije O₂ su delotvorni i obezbeđuju neophodni intracelularni (I)PO₂ između 4.5 mmHg i 8 mmHg (0.4-0.7 mmol/L). Pad IPO₂ ispod 1 mmHg (0.09 mmol/L) dovodi do prekida oksidacionih procesa u mitohondriji i smrti ćelije zbog prekida produkcije energije.

U uslovima hiperoksije (HBO) plazma povećava količinu kiseonika koju nosi sa sobom u rastvorenom stanju, na taj način postaje značajan rezervoar za kiseonik i štedi kiseonik koji ostaje vezan za hemoglobin. (Grafikon .)To su poznati fenomeni: zasićen hemoglobin u venskoj krvi i tkivna retencija CO₂ za količinu koju normalno transportuje hemoglobin (karbaminohemoglobin).

Slika 5. Rastvorljivost kiseonika u plazmi u hiperbaričnim uslovima

Uloga plazme kao nosioca i posrednika u transportu kiseonika između hemoglobina i tkiva je od suštinskog značaja. Kiseonik vezan za hemoglobin je značajna kompenzatorna rezerva skoro za sva stanja kod kojih je povišena potreba organizma za kiseonikom. HBO omogućava da i plazma postane značajan rezervoar kiseonika, a da zbog povećanog gradijenta pritisaka difuziona distanca bude deset puta duža. Samo ekstremno duge ekspozicije i ekspozicije sa ekstremno visokim PO₂ mogu da probiju sve mehanizme kontrole i odbrane i da dovedu do direktnog oštećenja organizma. Najpre tamo gde je PO₂ i najveći - na nivou alveole. Izlaganje hiperoksičnim uslovima je ograničeno upravo zbog toksičnog efekta na pluća i može se tačno predvideti i pouzdano prevenirati.

• Hemoglobin nosi oko 1000 ml O₂ (oko 750gr)
• Sva telesna tečnost nosi oko 1000 mlO₂ (oko 50 l)
• Alveolokapilarna membrana 100m²
• Kapilarno tkivna membrana oko 1000m²
• Srčano-plućno-hemoglobinska rezerva može da se poveća oko 30 X (transport)
• Potrošnja kiseonika može da se poveća oko 20 X
• Sva telesna tečnost može da poveća rezervu za 300 ml, oko 30% (HBO)

Tabela 2. Transport kiseonika u hiperbaričnim uslovima

Ova tabela objašnjava da PO₂ zavisi samo od količine kiseonika rastvorenog u plazmi i da je kiseonik vezan za hemoglobin (oksihemoglobin) biohemijsko jedinjenje i skladište kiseonika u transportu do tkiva i da ne učestvuje u parcijalnom pritisku jer nije slobodan molekul u tečnosti. Oksihemoglobin sadrži kiseonik koji jeste ukupni kiseonik ali nije fizološki kiseonik koji ćelija može da koristi.

Slika 6. Shematski prikaz transporta kiseonika kroz telesne tečnosti

Slika 6. Tranzicioni put kiseonika